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Abstract
Under defined laboratory-conditions the effect of several environmental factors on drift and upstream movements of three species of Gammarus were investigated. Drift increased at night and with rising temperatures. The drifting of G. pulex and G. roeseli was very much intensified by temperatures near freezing point; under similar conditions G. fossarum is able to withstand the current. When the bottom is covered with a stable substrate, neither darkness nor strong currents increase the drift rates. In the drift, there is a small portion of impaired animals. Upstream movements are stronger at night, but sometimes they can even be observed in the middle of the day. They can be largely intensified by falling temperatures and by changes in water quality. Males move quicker than females against the current. Single animals as well as couples in precopula participate in upstream migrations. Strong currents can delay upstream movements. Gammarids get upstream by temporarily intensified, positive rheotactic migrations. They come downstream either by active or passive locomotion, caused by the behaviour and constitution of the animals on the one hand and by environmental conditions on the other.
Zusammenfassung
Experimentelle Untersuchungen der Drift und der Aufwanderungsaktivität wurden an Gammarus fossarum, Gammarus pulex und Gammarus roeseli ausgeführt. Die Versuchstiere wurden langfristig gehältert. Die Hälterungsmethoden wurden beschrieben. Drift- und Aufwanderungstests fanden alle in einem 5 m langen Fließwasseraquarium statt. Die Versuchszeiten wurden standardisiert. Für alle Versuche wurde ein einheitliches Bodensubstrat verwendet. Zu jedem Versuch wurde eine bekannte Anzahl von Tieren in die Rinne eingesetzt, aus deren späterer Verteilung auf die Intensität der Drift bzw. der Aufwanderung geschlossen wurde.
Die Drift und die Aufwanderung sind bei konstanter Beleuchtung nachts stärker als am Tage. Beiden Erscheinungen liegen rhythmische Aktivitätsschwankungen zugrunde. Die Drift ist im Dunkeln geringfügig schwächer, die Aufwanderung dagegen etwas erfolgreicher als im Hellen. Eine engere Substratbindung der Tiere nach einem Wegfall optischer Orientierungshilfen dürfte hierfür verantwortlich sein. Steigende Temperaturen führen zu höheren Driftraten, die eine Zunahme der allgemeinen lokomotorischen Aktivität widerspiegeln. Fallende Temperaturen lösen dagegen Aufwanderungen aus. Hieraus wird u. a. ersichtlich, daß die Aufwanderungsaktivität nicht mit der allgemeinen lokomotorischen Aktivität identisch ist.
Die allgemeine lokomotorische Aktivität äußert sich in Bewegungen, die den Charakter von Suchläufen haben. Sie stehen in keiner Beziehung zur Strömungsrichtung. Bei der Aufwanderung handelt es sich um anhaltende, ausschließlich gegen die Strömung gerichtete Lokomotionen. Durch eine Hälterung in einem fremden Gewässer konnte die Aufwanderungsaktivität von G. pulex so stark gesteigert werden, daß die Driftraten zwangsläufig zurückgingen. Die ♂♂ der Gammariden driften geringfügig stärker als die ♀♀. Hierfür gibt es sowohl morphologische als auch ethologische Gründe. Bei Aufwanderungen sind die größeren ♂♂ schneller als die kleineren ♀♀. Es beteiligen sich auch Präkopula-Pärchen an der Aufwanderung. Eine Zunahme der Strömungsstärke führt zu einer engeren Substratbindung der Gammariden, wodurch sich die Drift verringert. Im Freiland kann es dennoch zu Drifterhöhungen kommen, wenn bei einem Hochwasser Bodensubstrat umgelagert wird. Starke Strömungen können Aufwanderungen behindern. Gammariden pflegen bei Aufwanderungszügen strömungsarme Bereiche als Wege zu benutzen. Diese liegen häufig in Ufernähe.
Bei Aufwanderungen von G. fossarum wurden Geschwindigkeiten von mehr als 40 m/h gemessen. Aus Überlebendenkurven konnte geschlossen werden, daß in der Drift die Anzahl geschwächter Tiere erhöht ist. G. fossarum und G. pulex verfügen über eine ausgeprägtere Strömungsresistenz als G. roeseli. Während sich jedoch G. fossarum ganzjährig in stark strömendem Wasser behaupten kann, nimmt die Strömungsresistenz von G. pulex stark ab, wenn im Winter die Wassertemperaturen in Gefrierpunktnähe absinken. G. pulex ist ein sehr guter Aufwanderer, der winterliche Gebietsverluste im Sommerhalbjahr ausgleichen kann. Die Verteilung der drei Gammarus-Arten im Fließgewässer erklärt sich weitgehend aus diesen spezifischen Unterschieden in der Strömungsresistenz.
Die getesteten Milieufaktoren hatten auf die Drift und die Aufwanderung aller untersuchten Gammarus-Arten grundsätzlich die gleichen Auswirkungen. Die genannten spezifischen Unterschiede waren lediglich quantitativer Natur. Stromaufwärts gelangen Gammariden durch die spezielle Bewegungsweise der anhaltenden, positiv rheotaktischen Wanderung, bei der es zeitweilig zur Ausbildung großer Tierzüge auf erkennbaren Wegen kommt. Stromabwärts geraten Gammariden sowohl durch aktive als durch passive Bewegungen, die teils durch das Verhalten der Tiere ausgelöst werden, teils aber auch in deren Konstitution begründet sowie durch Gegebenheiten ihres Lebensraumes bedingt sind.
Summary
The drift and the activity of upstream movement of Gammarus fossarum, Gammarus pulex and Gammarus roeseli were investigated experimentally. The experimental animals were maintained for long periods. The methods of keeping them are described. Tests of drift and upstream movements were carried out in a runningwater aquarium 5 m long. The experimental timing was standardized. For all experiments a uniform bottom-substrate was used. For every experiment a known number of animals was placed into the stream tank. The intensity of drift and activity of upstream movement was derived from the final distribution of the animals.
Drift and upstream movements are stronger at night than during the day, even if the amount of light is constant. Rhythmic fluctuations of activity are the foundation for both phenomena. In darkness the drift is slightly reduced, but upstream movements are more successful than when there is light. For this a closer contact of the animals with the substrate as a result of the loss of optical orientation stimuli may be responsible. Rising temperature leads to higher drift rates, which reflect an increase of the general locomotive activity. Falling temperatures on the other hand stimulate upstream movement. From this it becomes clear, that the upstream movement activity is not identical with general locomotive activity.
The general locomotive activity manifests itself in undirected movements. Upstream movements are continuous locomotions, which are exclusively directed against the current. By placing them in an unfamiliar stream system upstream movements of G. pulex could be increased so much that the drift rates were reduced as a result. The ♂♂ of the Gammarids drift slightly more than the ♀♀. The reasons for this are morphological as well as ethological. In upstream movements the bigger ♂♂ are quicker than the smaller ♀♀. Couples in precopula participate in upstream migrations. The increase of current velocity brings Gammarids in closer contact with the substrate, which reduces the drift. Nevertheless increases of drift can be found under field conditions, when the bottom substrate is disturbed by a spate. Strong currents can delay upstream movements. Gammarids will use areas with low current velocity as routes for upstream migrations. These routes are often near the banks.
In upstream movements of G. fossarum a speed of more than 40 m/h was measured. Impaired animals are more numerous in the drift, as could be derived from survival curves. The resistence of G. fossarum and G. pulex to the current is better than that of G. roeseli. Whereas G. fossarum is able to maintain itself in fast flowing water throughout the year, the resistence of G. pulex decreases in the winter, when water temperatures fall to near freezing-point. G. pulex is, however, a very good wanderer, which can compensate in the summer for territory lost in the winter. The distribution of the three Gammarus-species in running waters is to a great extent explicable from these specific differences in the resistence to the current.
The environmental factors which were tested had the same effects on drift and upstream movements for all Gammarus-species investigated. The mentioned specific differences were only quantitative. Gammarids get upstream by the specialized movement of continuous, positive rheotactic migration, which from time to time will increase to large processions along recognizable routes. Gammarids come downstream by active as well as passive movements, which are partly caused by the animals´ behaviour, but which also depends upon their constitution and the conditions of the environment.
