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Abstract
The Simuliidae of the River Fulda and some of its tributaries in the Rhön and Vogelsberg (German highlands) have been studied; 27 species have been taken, 9 of them new to the German fauna. Previous faunistical data on the German highlands (RUBZOV in "Limnofauna Europaea" -1967-) proved to be both incomplete and incorrect. - Data on the life-cycles of 24 species (hibernation, oviposition, number of generations per year, time of pupation) are given. - Particular attention is paid to larva1 growth of two related Prosimulium-species. The hitherto unknown number of
instars in this genus is shown to be seven . - The 18 species found in the River Fulda itself are used to discuss the theory of biocoenotic zonation studied by ILLIES (1953) in the same watercourse. There is general agreement with this theory, but the subdivision of the Rhithral must be changed: a M e t a r h i t h r a l apparently does not exist. - Distribution of Simuliidae in the river is also studied quantitatively. - In the taxonomical part of the paper many central European Simuliidae have been revised. Of 36 nominal species studied (with type-material available in 23 cases) only 12 names proved to be valid, the remainder are synonyms.
Zusammenfassung
In der vorliegenden Arbeit wird die Simuliiden-Fauna eines Mittelgebirgsflusses, der Fulda, qualitativ und quantitativ untersucht.
1. Zur einwandfreien Identifikation der im Fulda-Gebiet vorkommenden Arten erwies sich die Revision zahlreicher mitteleuropäischer Kriebelmücken als rotwendig. Insgesamt wurde der nomenklatorisch-taxonomische Status von 36 nominellen Taxa geklärt (in 23 Fällen anhand von Typen, vor allem aus den Gattungen Prosimulium - 12 Typen - und Eusimulium - 7 Typen -), von denen nur 12 als valide Arten anzusehen sind; 11 von ihnen werden redeskribiert, 10 abgebildet.
2. Nach den Angaben von RUBZOV in der „Limnofauna Europaea" (1967) sollen in der Region 9 (deutsche und tschechoslowakische Mittelgebirge), in deren Zentrum das Fulda-Gebiet liegt, 14 Arten mit Sicherheit vorkommen. Tatsächlich sind allein 42 Arten durch die Aufsammlungen von KNOZ in dem tschechischen Teilgebiet nachgewiesen, 30 davon habe ich auch im deutschen Teil der Region auffinden können; darunter befinden sich 9 Erstmeldungen für Deutschland. Im Fulda-Einzugsgebiet sind 27 Arten verbreitet, 18 besiedeln den Lauf der Fulda selbst. Von den 14 nach RUBZOV in der Region 9 angeblich sicher vorkommenden Arten konnten aber nur 5 bestätigt werden; eine kritische Analyse seiner Angaben zeigt die Notwendigkeit einer Neubearbeitung auf.
3. Für die 27 Arten des Fulda-Gebietes werden Angaben zur Biologie gebracht (Bindung an bestimmte Biotope, Zahl der Generationen im Jahr, Eiablage-Modus, Überwinterung) und eine zusammenfassende Darstellung ihrer Lebenszyklen (Auftreten von Larven und Puppen) gegeben.
4. Die Verbreitung der einzelnen Arten in der Fulda (von der Quelle bis zur Mündung) wird ermittelt und in Vergleich zu der von ILLIES am Beispiel der Fulda 1953 erarbeiteten biozönotischen Gliederung von Fließgewässern gesetzt. Es ergibt sich weitgehende Übereinstimmung, allerdings kann die Dreiteilung der Salmoniden-Zone nicht bestätigt werden. Nach den Befunden an Simuliiden ist - wie nach den neueren Untersuchungen an Plecoptera und Chironomidae (Diptera) - nur eine Unterteilung des Rhithrals in Epi- und Hyporhithral möglich.
5. Eine quantitative Analyse aller in der Fulda lebenden Simuliiden-Arten wird anhand von Puppen-Material zu zwei verschiedenen Jahreszeiten (Mai und September) durchgeführt. Dabei werden einmal natürliche jahreszeitliche Veränderungen in der Artenzusammensetzung und in der Abundanz einzelner Arten aufgezeigt, zum anderen wird aus untypischen Verschiebungen der Mengenverhältnisse auf den Zustand des Gewässers in bestimmten Zonen geschlossen. Zum Beispiel kann eine überdurchschnittliche Abundanz von Odagmia ornata im oberen Rhithral als Indikator für Abwasserbelastung gelten.
6. Schließlich werden am Beispiel von zwei Prosimulium-Arten Wachstum und Entwicklung der Larven bis zur Verpuppung untersucht. Erstmals wird für Prosimulium die Zahl der Häutungsstadien ermittelt: die Larven durchlaufen - wie bei Odagmia ornata oder Simulium damnosum - 7 Stadien. Beide Arten, P. hirtipes (FRIES) und P. tomosvaryi (ENDERLEIN), haben im wesentlichen übereinstimmende Lebenszyklen: Ei-Larven werden von Ende September bis Ende März gefunden. Während der Wintermonate ist nur sehr geringes Wachstum zu verzeichnen, die Mehrzahl der Larven befindet sich Ende März erst auf dem IV. Stadium. Im April ist mit Einsetzen höherer Wassertemperaturen starkes Wachstum zu beobachten und auf dem letzten Häutungsstadium, kurz vor der Verpuppung, findet eine Synchronisierung statt: Ende April setzt die sich nur 4-5 Wochen hinziehende Puppenphase ein. Imagines beider Arten wurden bis Anfang Juli gefunden, später im Jahr nicht mehr. Der Modus ihrer Ei-Ablage ist bisher ungeklärt. Während der Sommermonate liegt mit größter Wahrscheinlichkeit eine Diapause vor; die Eier überdauern die warme Jahreszeit vermutlich im Bachgrund. - Die beiden Arten haben unterschiedliche Verbreitungsschwerpunkte in der Fulda: P. tomosvaryi besiedelt vorwiegend die Quellbäche auf den kahlen Hängen der Wasserkuppe, P. hirtipes besonders den bachab anschließenden Abschnitt im Epirhithral.
6. Summary
In the present paper, results of qualitative and quantitative studies on the Simuliidae of the Fulda, a river in the German highlands, are exposed.
1. For incontestable identification of species inhabiting the Fulda-area, revision of numerous central-european Simuliidae was necessary. Altogether, the taxonomical and nomenclatorical status of 36 nominal taxa has been clarified (in 23 cases based on study of type-specimens, mainly of the genera Prosimulium - 12 types - and Eusimulium - 7 types -), of which only 12 proved to be valid species; 11 of these are redescribed, 10 of them illustrated.
2. The Fulda-area is situated in the center of region 9 of „Limnofauna Europaea" (German and Czechoslovakian highlands) where 14 species are said to occur with certainty by RUBZOV (1967c); however, already 42 species had been shown to exist in the Czechoslovakian part of region 9 by KNOZ, and 30 of these could also be found in the German part of region 9 in the course of the present study, 9 of them being new to the German fauna. Of the 14 species listed for region 9 by RUBZOV, only 5 could be confirmed, need for revision of his data is evident. In the Fulda-area 27 species occur, 18 of them in the Fulda itself; they are:
Prosimulium hirtipes (FRIES), P. tomosvaryi (END.), Eusimulium angustitarse (LUNDSTRÖM), E. aureum (FRIES), E. brevidens RUBZOV, E. carpathicum KNOZ, E. carthusiense (GREN. & DOR.), E. costatum (FRIED.), E. crenobium KNOZ, E. cryopbilum RUBZOV, E. latigonium RUBZOV, E. vernum (MACQU.), E. angustipes (EDWARDS), Wilhelmia equina (L.), W. lineata (MG.), Obuchovia auricoma (MG.), Boophthora erythrocephala (DE GEER), Odagmia ornata (MG.), O. spinosa (DOBY & DEBLOCK), Simulium argyreatum MEIGEN, S. maximum (KNOZ), S. monticola FRIED., S. morsitans EDW., S. reptans (L.), S. rheophilum (KNOZ), S. tuberosum (LUNDSTRÖM), S. variegatum MG.
3. Biological data (restriction to particular biotopes, number of generations per year, way of oviposition, hibernation) for the 27 species of the Fulda-area are given, summarizing diagrams of their life-cycles are included.
4. The distribution of the different species along the entire length of the River Fulda is compared to the theory of biocoenotic zonation of watercourses developed from material gained in the River Fulda by ILLIES (1953). There is general agreement with this theory, but the salmonid zone is not found to be tripartite; distribution of Simuliidae (as well as that of Plecoptera - P. ZWICK 1969 - and Chironomidae - LEHMANN 1971 -) only permits distinction of two sections within the Rhithral, viz. Epirhithral and Hyporhithral.
5. The quantitative distribution of Simuliidae (on the pupal stage) in the river has been analysed in May and September. Besides normal seasonal variation and a gradual change along the river's course there are some atypical changes in the quantitative composition of the fauna, which permit conclusions concerning the condition of certain sections of the river; for instance, unusual abundance of O. ornata in the Epirhithral indicates pollution.
6. Development and growth of P. hirtipes and P. tomosvaryi are studied from hatching to pupation. The number of nymphal instars in this genus had been unknown and is shown to be seven like in O. ornata or S. damnosum, the other species studied hitherto. Life-cycles of these two species of Prosimulium are very similar: first-instar-larvae are met from late September to late March. They grow very little during winter, by the end of March the majority of specimens are still in the 4th instar. When water-temperatures rise in April, rapid growth can be observed and during the last instar, little prior to pupation, the population is synchronized: the pupation-period begins by the end of April and lasts only for 4-5 weeks. Occasional larvae not transformed then, are unable to pupate later, probably due to increased water-temperatures. Adults of both species have not been met later than early July. ♀♀ have been found sucking blood on cattle, but mating and oviposition have not been observed. During summer there seems to be a diapause, eggs probably survive the warm season in the streambed. P. tomosvaryi has its maximum occurence in brooks near the source on the grassy slopes of the Wasserkuppe, while P. hirtipes dominates in adjacent lower sections of the Epirhithral.
